2011年11月15日 星期二
人類遷離非洲(Out of Africa)之一:母系血緣粒線體DNA單倍群(mtDNA)
現今基因考古學(Archaeogenetics)自1990年代以來的發展,得以逐漸驗證現代人類起源自非洲的理論(recent African origin of modern humans)。
直立人轉變為現代智人
依據考古學的研究,現代智人(Homo sapiens)大約在25萬年前在非洲出現。最古老的現代智人化石在非洲衣索比亞阿瓦須河(Awash River)中游河岸被發現,生存的年代大約在16萬年前。在非洲以外,最古老的現代智人化石在澳洲蒙戈湖(Lake Mungo)湖岸被發現,生存的年代約在4萬2千年前。
粒線體夏娃和Y染色體亞當
藉由現今遺傳基因的研究,得以將人類遷離非洲的歷史解密。基因考古科學家採用兩種研究方式:一種是追溯母系血緣的粒線體DNA單倍群(human mitochondrial DNA haplogroup),簡稱mtDNA;另一種是追溯父系血緣的Y染色體DNA單倍群(Human Y-chromosome DNA haplogroup),簡稱Y-DNA。
所有現代人類的mtDNA都是源自於同一個遠古女智人,基因考古科學家稱她為粒線體夏娃(Mitochondrial Eve);所有現代人類的Y-DNA也都是源自於同一個遠古男智人,基因考古科學家稱他為Y染色體亞當(Y-chromosomal Adam)。
分子基因時鐘(molecular clock or gene clock)估算人類基因變異的起源年代,粒線體夏娃大約在16萬年前生存在非洲,Y染色體亞當大約在6萬年前生存在非洲。也就是說,人類的父系先祖較晚自非洲分離出現。
基因隔絕
依據考古化石的研究,現代智人約出現在25萬年前,比粒線體夏娃和Y染色體亞當的生存年代還要更古久。可能的原因是基因隔絕(genetic isolation),使現代人類的母系和父系先祖是唯一遺傳下來的族群。所謂的基因隔絕是,一個生物族群因為被外在環境隔離而保存獨特的基因。融合其他現代智人的基因的粒線體夏娃和Y染色體亞當,因為基因隔絕使他們成為現代智人共同的先祖。
粒線體DNA單倍群
基因考古科學家將母系血緣的粒線體DNA,自人類從非洲遷離開始,依基因變異歸類為先後不同的單倍群(Haplogroup)。第一個粒線體DNA單倍群是粒線體夏娃。
粒線體夏娃的第一個子代L1單倍群
最先自粒線體夏娃分出的子代是粒線體DNA單倍群L1(Haplogroup L1)。mtDNA單倍群L1約在15萬年前在非洲分出。
L1單倍群數值最高的是布希曼人(Bushmen)和巴姆布提人(Bambuti)。
布希曼人分佈在非洲南部的南非、波札納、辛巴威、賴索托、納米比亞與安哥拉,等等地區。電影上帝也瘋狂(The Gods Must Be Crazy)的非洲演員歷蘇家族就是布希曼人。
巴姆布提人分佈在非洲中部的剛果地區。
L2單倍群和L3單倍群
mtDNA單倍群L1再分出的子代是L2單倍群(Haplogroup L2)和L3單倍群(Haplogroup L3)。
L2單倍群和L3單倍群約在8萬年到10萬年前在非洲分出。
L2單倍群的最高數值是分佈在下撒哈拉非洲地區(Sub-Saharan Africa)。也就是在非洲北部撒哈拉沙漠以南到中部剛果之間的地區。
L3單倍群的最高數值是分佈在東非地區。
M單倍群和N單倍群
mtDNA單倍群L3再分出的子代是M單倍群(Haplogroup M)和N單倍群(Haplogroup N)。
M單倍群和N單倍群約在6萬5千年前在東非分出。*
M單倍群和N單倍群是人類最先自非洲遷離的mtDNA世代。她們在冰河時期從東非的非洲角越過紅海到阿拉比亞半島,之後,再遷移到中東沿著南方較為溫暖的海岸線擴散遷移到印度半島。
M單倍群的遷移路線又再分出:一路往東北穿越支那大陸最遠經過白令海陸橋到美洲大陸;一路往東南經過印支半島最遠到澳大利亞;一路再回返非洲分出M1單倍群子代(Haplogroup M1)。
N單倍群的遷移路線又再分出:一路往西北到歐洲大陸;一路與M單倍群遷移的路線相近。*
M單倍群最高數值分佈在印度半島的孟加拉地區。
N單倍群廣泛分佈歐洲大陸和大洋洲島嶼,並且在亞洲大陸以及美洲也有分出的子代。
現今在非洲以外的其他世界各地分佈的所有mtDNA單倍類群,都是從M單倍群和N單倍群分出的子代。
*:M單倍群和N單倍群的分出地區,有不同的假說。一說是在非洲,一說是在亞洲。分出自非洲的說法是,M和N單倍群是L3的子代,如果M和N單倍群在非洲以外才出現,那必定在非洲以外也有相當數量的L3分佈,但是,單倍群L3在非洲以外幾乎沒有出現。分出自亞洲的說法是,M和N單倍群最高數值分佈在亞洲地區,而不是非洲。
*:N單倍群的遷移到歐洲的路線,有不同的假說。一說是一支沿著尼羅河北上經過西奈半島到歐洲大陸,一說是先往中東再到歐洲大陸,另外一說是兩種路線都有。
M單倍群的子代
mtDNA單倍群M再先後分出不同的單倍群:
M1單倍群:主要分佈在北非和中東的地中海沿岸,阿拉比亞半島以及東非非洲角。
M2和M3 和M4和M5和M6單倍群:主要分佈在南亞的印度半島地區。
M7和M8單倍群:主要分佈在東亞的日本。
M9單倍群:主要分佈在東亞和東南亞。
M9單倍群又分出E單倍群子代:主要分佈在東南亞的馬來半島,巴布亞新幾內亞(Papua New Guinea),關島,菲律賓群島,以及福爾摩沙(台灣),等等南島語族島嶼。
M10單倍群:主要分佈在東亞。
M11單倍群:主要分佈在中國。
M12單倍群:主要分佈在日本。
M27和M28和M29單倍群:主要分佈在南太平洋美拉尼西亞群島。
M31和M32單倍群:主要分佈在印度洋孟加拉灣的安達曼群島。
M33和M34和M35和M39和M40和M41單倍群:主要分佈在南亞的印度半島地區。其中,M35在東歐的斯洛伐克也有特殊分佈。
M42單倍群:主要分佈在澳大利亞原住民。
M48單倍群:主要分佈在阿拉比亞半島的沙烏地阿拉伯。
C單倍群:主要分佈在中亞,東北亞,以及美洲原住民,另外在西班牙也有特殊分佈。
D單倍群:主要分佈在東歐,中亞,東北亞,美洲原住民。
G單倍群:主要分佈在日本,以及一些在亞洲的孤立地區。
Q單倍群:主要分佈在南太平洋美拉尼西亞群島和澳大利亞原住民。
Z單倍群:主要分佈在北歐,歐亞大草原地區,以及日本。
N單倍群的子代
N1單倍群:主要分佈在歐亞大陸西部的歐洲大陸和西南亞地區。也就是印歐語族分佈的地區。
N1單倍群又再分出I單倍群:主要分佈在歐洲大陸和地中海東部沿岸到伊朗之間的近東地區。
A單倍群:主要分佈在中亞和東亞。
R單倍群:廣泛分佈在世界各地。R單倍群又再分出B、U、K、H、V、J、和T的子代單倍群。
B單倍群:主要分佈在東亞和美洲原住民,以及東南亞和南島語族(包含福爾摩沙人)。
F單倍群:主要分佈在支那大陸東部和日本。
S單倍群:主要分佈在澳大利亞原住民。
W單倍群:主要分佈在西歐和南亞的東巴基斯坦。另外在澳大利亞原住民也有特殊分佈。
X單倍群:主要分佈在歐洲,近東地區,北非以及美洲原住民。
Y單倍群:最高數值分佈在西伯利亞東南地區阿姆河(Amur River,黑龍江)下游的尼夫赫人(Nivkhs)和日本北海道以及庫頁島的阿伊努人(Ainus,蝦夷人)。另外在突厥人,蒙古人,通古斯人,朝鮮人,日本人,支那人,以及東南亞島嶼人(包含福爾摩沙人)都有分佈出現。
基因瓶頸
M單倍群和N單倍群同樣是人類自非洲遷移後的子代,N單倍群廣泛分佈在世界各地,而M單倍群在歐洲大陸甚少分佈,可能的原因是基因瓶頸(genetic bottleneck)。所謂的基因瓶頸是,一個生物族群因為內在基因缺陷或外來的環境因素使族群數量減少,造成近親繁殖更使基因的多樣性降低而更加限制群族的擴散,甚至有滅絕的危機。遷移到歐洲大陸的M單倍群,因為基因瓶頸使她們無法在歐洲大陸遷移擴散。
相關連結:
recent African origin of modern humans
human mitochondrial DNA haplogroup
台灣話是福爾摩沙原住民語
人類遷離非洲(Out of Africa)之二:父系血緣Y染色體DNA單倍群(Y-DNA)
希伯來聖經創世記「列國表」(Table of nations)對應Y-DNA單倍群的世代族譜
「閃族」亽基因帳棚(Genetic tents of Shem)
禔示「德曼」(Deutschland,Germany;Ashkenaz,亞實基拿)昰西方世界亽「在地天祋」(丄)
禔示「德曼」(Deutschland,Germany;Ashkenaz,亞實基拿)昰西方世界亽「在地天祋」(丅)
豬籠草(Nepenthes)對應南島語族(Austronesians)的地理分佈區域
Haplogroup O1a-M119 Y-chromosomes also have been found to occur at low frequency among various populations of Siberia, such as the Nivkhs (one of 17 sampled Y-chromosomes), Ulchi/Nanai (2/53), Yenisey Evenks (1/31), and especially the Buryats living in the Sayan-Baikal uplands of Irkutsk Oblast (6/13).
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布里亞特朲(Buryats),分布在鄂溫克自治旗、西伯利亞貝加爾湖以北與色楞格河一帶以及東方盟呼倫貝爾蘇木,人口436000人,是東北亞較大的少數民族,有自己的自治布里亞特共和國(Republic of Buryatia) ,首都是烏蘭烏德。
布里亞特朲分前後貝加爾共有十個部落,後貝加爾包括色楞格朲,豁里朲,庫達拉朲,巴爾古津朲。前貝加爾包括阿拉爾朲,巴拉幹朲,韋爾霍連斯克朲,通卡朲。